La memoria según Edelman

En alguna ocasión hemos tratado en este blog asuntos relacionados con la conciencia. Sobre todo hemos hablado acerca del autor Daniel C. Dennett. Hoy quería dar dos pinceladas para presentar la aportación del médico Gerald M. Edelman, que ha cobrado bastante fama en los últimos años. Pero sobre todo me interesa introduciros a la emocionante concepción de la memoria (un proceso muy relacionado con la conciencia) que se deriva de sus teorías.
Al exponer este asunto tendremos la oportunidad de repasar algunos aspectos básicos de la psicología cognitiva que a mí me parecen muy interesantes.
Aviso: este escrito va a ser un poco largo, como siempre que me meto en estos jardines tan complicados. Espero que no hacerme pesado. También como es habitual, estoy abierto a posibles correcciones de los entendidos en el tema que visitan la bitácora.

Memoria representacional: los problemas
Muchas de las teorías de la memoria se basan, al menos parcialmente, en la famosa metáfora del ordenador que causó furor a partir de la década de los sesenta. A grandes rasgos, una información es codificada en el sistema (de forma análoga, el ordenador “traduce” cualquier información en listas de ceros y unos). Después, es almacenada y posteriormente recuperada para descodificarse y utilizarse.
Hay teorías más estrictamente vinculadas a la metáfora del ordenador que otras, pero el caso es que, al menos en lo que corresponde al tipo de información que maneja el cerebro, se suele asumir que esa información es representacional. Es decir, se trata de una información “con contenido”, que viene a ser una copia o representación de la información original. Imaginemos que estamos viendo una escena, por ejemplo, un paisaje. La metáfora del ordenador, tal como suele formularse, parece invitar a pensar que los procesos cognitivos de la memoria operan con “copias” más o menos fidedignas de esa escena que se capturó por primera vez en la retina. De igual manera, en el disco duro de nuestro ordenador podemos conservar las fotos de nuestras vacaciones, que son representaciones codificadas en un críptico lenguaje de ceros y unos. Siempre que hagamos clic en el icono adecuado, la representación se descodificará y en nuestra pantalla aparecerá la misma imagen que tomó nuestra cámara de fotos.
Sólo con decir esto, ya saltan a la vista los primeros problemas. El más evidente tiene que ver con la capacidad limitada de almacenamiento. ¿Cuántas “imágenes” o representaciones de distintas imágenes, sonidos, sentimientos… están ahora mismo “grabadas” en el cerebro del lector? Seguramente la cifra asciende al orden del billón, en un cálculo cándidamente conservador. Además, para que realmente sean útiles esas memorias, debemos ser capaces de discriminarlas en base a factores a menudo muy sutiles. No es lo mismo una imagen de mi escritorio tomada esta mañana que la misma escena tomada ayer por la noche. Esto significa que la imagen se “guarda” con cierto detalle, pero también que la información no se “sobre-escribe”: un informático diría que cada fragmento de información se almacena de manera “ortogonal”, no solapada, con respecto al resto de informaciones. Aunque existieran mecanismos para optimizar el uso del espacio de almacenamiento, las características de los recuerdos que cualquier persona puede evocar sin dificultad multiplican drásticamente los requerimientos del sistema cognitivo al intentar traducir el proceso en términos de la metáfora informática. Me es muy difícil imaginar la cantidad de espacio necesaria para que un sistema que funciona de esta manera descrita fuese realmente eficiente. ¿Y todo eso en apenas un puñado de tejido nervioso? Sencillamente, “no cabe” toda esa cantidad de información en nuestro cerebro, claman los neurólogos. Y habrá que atender a su advertencia.
Con el conexionismo (y no sólo con él), llegaron nuevas maneras de entender los procesos de la memoria que nos ofrecen alguna pista. La primera cuestión que me interesa se refiere al acto mismo de la recuperación de una información adquirida en el pasado. Tal vez los recuerdos no se almacenan y recuperan como un archivo en un ordenador. A lo mejor lo que hacemos cuando recordamos no se parece a buscar un papel en un fichero más o menos desordenado, sino que es más como re-escribir ese mismo papel en una situación diferente, con unas condiciones diferentes (sírvame la comparación). Hay pruebas de que el acto de recordar es un proceso activo en el que la situación actual puede contaminar el resultado de forma llamativa (aquí vimos un ejemplo cuando hablamos de los esquemas, también está el asunto de las memorias falsas, etc.). Todo esto nos permite imaginar que es posible un tipo de memoria que no se limite a recuperar de un almacén las representaciones fidedignas de la información del pasado (memoria replicativa), sino que reconstruya el pasado en las condiciones actuales (memoria creativa). Esta no es, por cierto, una afirmación novedosa. ¿La ventaja? El evidente alivio en términos de almacenamiento.
Otro problema de la aproximación representacional tradicional, y de hecho el más grave, nos retrotrae a ese eterno y temido homúnculo de las primeras teorías de la percepción. Y es que para muchos autores no queda nada claro cómo una información cualquiera (por ejemplo, un estímulo visual captado en la retina) puede tener un significado determinado, y almacenarse en base a ese mismo significado. ¿Cómo se las arregla nuestro cerebro para interpretar una imagen ambigua, por tanto dependiente del contexto, que no es nada más que un grupo de manchas de luces y sombras de colores, y otorgarle un significado inequívoco (un árbol, un libro, mi madre, mi madre ayer por la mañana)? Para empezar, la señal que llega al cerebro no contiene ese tipo de informaciones. Llegado a este punto, parece que tirar por la senda representacional es como intentar responder a una pregunta difícil con más preguntas todavía más difíciles que la original. Lo mejor de todo es que la propuesta alternativa, una vez comprendida, resulta descansar sobre unos cimientos mucho más sencillos que la propuesta representacional tradicional.


Una representación gráfica del problema del homúnculo en la percepción (Fuente: Wikipedia)






Sistemas seleccionales y degenerados
Hasta aquí, no he contado nada de la propuesta de Edelman y los suyos. Ya comenté que me interesaba repasar algunos de los puntos básicos de la psicología cognitiva a este respecto (y acerca de los cuales espero posibles correcciones, por cierto). La verdadera aportación, y la verdadera elegancia, de la teoría de Edelman reside en la consideración de los procesos cerebrales conscientes como un fruto de la selección “darwiniana” de grupos de neuronas en un sistema “degenerado” (cuidadito con esta palabra, que no es lo que parece, aunque suene graciosa). Eso es la “teoría de la selección de grupos neuronales”, o TSGN. Dicho así, con esta frase tan rimbombante, podríamos pensar que es algo complicadísimo.

Pero resulta que todo tiene mucha lógica desde el punto de vista orgánico y anatómico. A fin de cuentas, Edelman se ha limitado, por lo que veo, a trasladar con bastante ingenio al campo de la neurociencia sus investigaciones sobre el sistema inmunológico, que le valieron todo un premio Nobel, así que no son poca cosa. A partir del ejemplo de los anticuerpos y las infecciones lo vamos a entender bastante bien (o eso espero):
Cuando cualquier agente patógeno penetra en nuestro cuerpo (piénsese en virus, bacterias, ese tipo de cosas), hay toda una revolución en nuestro sistema inmunológico. Las estrategias para hacer frente a la amenaza son variadas, desde las barreras físicas y químicas, a los macrófagos y los famosos linfocitos. La estrategia más específica para neutralizar al agresor es la de los anticuerpos. Los anticuerpos son moléculas, proteínas para más señas, con unas características particulares que les permiten “unirse” a la molécula invasora impidiendo su funcionamiento y facilitando su destrucción por parte de las células encargadas de la defensa. Ocurre que esta unión entre anticuerpo y molécula se parece a un sistema de “llave-cerradura”. Cada molécula “enemiga”, cada antígeno, es como una cerradura en la que sólo puede encajar una llave, un solo anticuerpo con una composición muy específica que probablemente no servirá para neutralizar otro antígeno distinto. Por esa razón tiene que haber anticuerpos de muchos tipos. Todas las moléculas de anticuerpos constan de una parte invariable, idéntica para todos ellos, y de una parte variable (la “llave”), que afortunadamente cambia de un anticuerpo a otro y puede tener muchas formas diferentes. Uno podría pensar que, ante un ataque enemigo, hay “alguien”, algo así como un “director de defensa”, que tendría que acceder a un completo catálogo de variantes de anticuerpos, hacer la búsqueda pertinente y ordenar la fabricación en masa de la variante de anticuerpo oportuna para hacer frente a la amenaza. ¿Nos suena esto a la descripción tradicional de los procesos de la memoria, como la búsqueda de información almacenada y su recuperación?
Pero el caso es que esto no sucede de esta manera. No hay ningún “alguien”, ninguna mente pensante controlando la defensa del organismo, ni siquiera una regla o un algoritmo predefinido que permita hacer la elección correcta en cada caso. El sistema inmunológico funciona mediante la selección, al estilo darwiniano. El antígeno es atacado por todo el repertorio variadísimo de anticuerpos disponibles, pero sólo los anticuerpos que se ajustan como una llave a estructura química del enemigo (los anticuerpos efectivos) son seleccionados para multiplicarse en masa por las células que los fabrican. Esta idea es la que Edelman ha adaptado al ámbito del cerebro. La ventaja principal de este enfoque es que no es necesaria, como hemos visto, ninguna entidad homuncular ni instrucción previa para que el sistema arranque y funcione. Todo sucede naturalmente en una población de individuos (en este caso una población de neuronas, o de sinapsis neuronales).

Antes de ejemplificar directamente la idea de selección neuronal, me detendré en la otra característica clave de los sistemas neuronales, según la TSGN. Ahora sí, me refiero a que se trata de un sistema degenerado. ¿Qué queremos decir con esto? Por simplificar las cosas: en la teoría de la información, un código degenerado es aquel en que varios elementos diferentes pueden tener un mismo significado, o sea, un código no completamente específico. Nuestro alfabeto en español, en el que cada vocal tiene asignado un sonido unívoco y diferente de las otras, es un código no degenerado. El sonido |a| siempre se representa con la misma grafía. Por el contrario, el código genético es un buen ejemplo de código degenerado. Distintas secuencias de ADN con combinaciones de las cuatro bases nitrogenadas A, C, G y T (adenina, citosina, guanina y timina) pueden conducir a la fabricación del mismo aminoácido, que es a fin de cuentas el resultado que importa. Aunque a simple vista no lo parezca, esta característica dota a este tipo de sistemas de un poder inaudito. Pensad qué ocurriría si, por cualquier razón, desapareciese del código genético una de las bases nitrogenadas. Al menos en teoría, sería posible fabricar las mismas proteínas con las tres bases restantes. Por otro lado, si un buen día desapareciese del diccionario en castellano la letra “a”, no tendríamos otro signo gráfico para representar el sonido vocálico que le correspondía (todo por ser un código no degenerado). Con esto ilustramos que un sistema degenerado es, en primer lugar, resistente a las lesiones. Los anticuerpos y su encaje de “llave-cerradura” con la molécula invasora son otro ejemplo de sistema degenerado, pues en principio sería posible fabricar distintas variedades de anticuerpo que tuvieran el mismo efecto neutralizante sobre el antígeno. Distintos caminos para llegar al mismo sitio. En este ejemplo la ventaja de usar un sistema degenerado se mide en unidades de tiempo. Cuantas más soluciones efectivas existan para un problema, más probable será dar con alguna de ellas lo antes posible.

La memoria según la TSGN
Y por fin, después de toda esta introducción farragosa, trasladamos estas reflexiones al campo de la memoria. Hemos comentado alguna de las limitaciones de los sistemas de memoria basados en representaciones. Pero, ¿cómo sería, entonces, una memoria no representacional, cuyos procesos no manejen informaciones con “contenido” o “significado”? Se trata de borrar toda necesidad de intervención de agentes “inteligentes”, homúnculos o reglas establecidas a priori que guíen los procesos de la memoria. Pues bien, los sistemas seleccionales, que se organizan mediante procesos de selección de individuos en una población (pensemos en la selección natural de los seres vivos, en la selección somática de los anticuerpos antes referida) tienen la propiedad de alcanzar soluciones adaptativas sin el concurso de estos agentes. Nadie establece a priori, mediante ninguna regla, el curso de la evolución biológica, igual que nadie guía inteligentemente la producción de anticuerpos. Simplemente, las soluciones “adaptativas” se seleccionan y prosperan de manera natural y espontánea. Tal vez la naturaleza de los procesos neuronales que tienen lugar en el aprendizaje no sea muy distinta a la de estos dos ejemplos (la selección natural de los organismos, la selección somática de los anticuerpos), sólo que esta vez la selección opera sobre poblaciones de sinapsis.

Cualquier estímulo que llega a nuestros sentidos produce cambios en el cerebro, al nivel de las sinapsis que unen las neuronas. Por medio de sustancias químicas llamadas neurotransmisores, una conexión entre dos neuronas puede fortalecerse o debilitarse. Ahora bien, sabiendo que el cerebro humano contiene millones de neuronas unidas entre sí mediante enlaces sinápticos, da vértigo sólo con imaginar la apabullante cantidad de patrones de activación posibles que pueden representarse en nuestro sistema nervioso en cualquier momento. Y que conste que, de todas formas, estoy simplificando mucho de cara a no hacerme demasiado críptico. Si nos presentan una fotografía de la torre Eiffel, la estimulación visual producirá un patrón de activación neuronal que podría ser reconocible mediante alguna técnica de obtención de neuroimagen como la RMNf. No todos los patrones de activación son posibles, por supuesto. Existen restricciones. Edelman habla de “valores”, características anatómicas, ambientales o circunstanciales que constriñen el universo posible de activación neuronal. Es lo mismo que pasa con la evolución biológica, un panda gigante podría desarrollar un pulgar oponible para asir las cañas de bambú, pero las características de sus patas delanteras le impiden tomar ese camino evolutivo en concreto, como nos recordaba el gran Gould. La analogía es apropiada en este caso.

Ahora demos un paso más y entendamos estos estados de activación neuronal como estados orientados a la acción. Porque de eso se trata, al fin y al cabo. Utilizo el término “acción” en su sentido más amplio, incluyendo tanto conductas motoras observables como procesos cognitivos inobservables: caminar hacia la puerta cuando la veo; asir un vaso de agua cuando tengo sed y me lo ponen delante; pronunciar la palabra “París” cuando me presentan esa fotografía de la torre Eiffel de la que hablaba antes. De todos los circuitos sinápticos que el cerebro es capaz de activar en un momento dado, aquellos que conducen a una acción adaptativa son seleccionados y se repetirán en el futuro, mediante el refuerzo de las sinapsis apropiadas. Cualquier situación en el futuro que haga más probable ese mismo estado de activación neuronal que se ha seleccionado (o uno parecido) facilitará la repetición de la acción realizada en el pasado. Si me enseñan de nuevo una foto de la torre Eiffel, la acción de pronunciar la palabra “París” será más probable, seguramente, que otras acciones alternativas. Esto, salvando las distancias, no me parece tan diferente de la visión conductista tradicional de autores como B. F. Skinner. Tanto mejor así.
Recordemos también que los sistemas seleccionales tienen la propiedad de la degeneración. Muchos circuitos neuronales distintos conducen a la misma acción, o a acciones parecidas. Eso podría explicar la variabilidad de la conducta que en un tiempo se le atragantó a algunas perspectivas conductistas “radicales”, y también nos da una idea, se me ocurre, de por qué algunas conductas son tan persistentes y resistentes a la extinción y al castigo. Por otro lado, la degeneración es una propiedad importante porque el cerebro, o el conjunto de sus poblaciones sinápticas, es un sistema dinámico, en constante cambio. El patrón que se selecciona hoy tendrá que repetirse la próxima vez en un contexto sináptico diferente, rodeado de conexiones que han cambiado. Si el sistema no estuviese degenerado, sería demasiado rígido para funcionar correctamente. Gracias a esta característica, la memoria es dinámica y flexible.


El médico y premio Nobel Gerald M. Edelman (Fuente: http://Infonautik.de)











En realidad, la propuesta de Edelman es bastante más compleja, incluye conceptos como los mapas globales y el proceso de reentrada (de importancia clave en todo esto), pero creo que este no tan breve resumen puede servir de introducción general. Lo importante, me parece a mí, es que todo esto que he relatado sucede sin que los patrones de activación tengan que haber sido clasificados en función de su “significado”, ni examinado por ningún homúnculo, y sin que haya tenido que guardar una fotografía thumbnail del horizonte parisino en mi limitado espacio de almacenamiento para luego buscarla como un bibliotecario. Los patrones de activación cerebrales no guardan ninguna relación de código con el estímulo (en este caso visual) que los ha activado, ni es posible “traducir” el estímulo al “lenguaje de los patrones de activación” (ya que no es un sistema representacional). Sencillamente, no funciona de esa manera, y la analogía con el ordenador debe quedar sabiamente guardada bajo la cama para aprovecharnos de nuevos enfoques. Esa es la moraleja que quería resaltar.

El glaciar
Y para terminar, describiré la metáfora que utilizan Edelman y Tononi para ilustrar su TSGN en uno de sus libros. Comparadla con la metáfora del ordenador que aún hoy se suele encontrar en los libros de texto.
La memoria, en el modelo de Edelman, es comparable a un glaciar cuyo deshielo alimenta un lago en el valle. El lago es una metáfora de la acción, el resultado final del proceso de memoria. Cada primavera, el glaciar se derrite y forma un riachuelo que discurre colina abajo hacia el valle.
La erosión del riachuelo en la ladera contribuye a fijar el camino por el que discurrirá el agua, igual que el entrenamiento contribuye a que un circuito neuronal con un resultado adaptativo vuelva a dispararse en ocasiones próximas.
Por otro lado, el riachuelo puede ser (y de hecho, es) diferente cada año. Esto se debe a los pequeños cambios en la superficie de la ladera, o en el caudal del propio riachuelo. Las condiciones ambientales relevantes son constantemente cambiantes. Igualmente, los circuitos neuronales que conducen a una misma acción son también variables, dadas las condiciones cambiantes en un sistema dinámico como el cerebro, pero, como apuntamos antes, eso no es un problema debido a la característica degeneración del mecanismo de selección neuronal.
Un enfriamiento repentino puede volver a congelar el glaciar y transformar la estructura de la parte alta de la montaña. Con el deshielo se formará otro riachuelo distinto, o varios, que conducirán al mismo lago. Podría ocurrir incluso que alguna vez la desviación de los ríos condujera el agua hasta otro punto diferente, formando otro lago. Con un mecanismo análogo, la variabilidad en la conducta (en las acciones) queda salvaguardada, explicando además lo que antes habríamos llamado “fallos de recuperación”: la información recordada tiene pérdidas de calidad. También así ilustramos el nuevo aprendizaje.

Lecturas recomendadas:
Edelman, G. M., y Tononi, G., (2002). El Universo de la conciencia. Barcelona: Crítica.
Edelman, G. M. (1992). Bright air, brilliant fire. NY: Basic Books.